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Alte Donau (Altarm der Donau)

über die Alte Donau:
die Restaurierung eines Altarmes der Donau

die geographische lage des städtischen sees

AlteDonau-Teubner-tiefste_Stelle-deepest_siteAlte Donau, 2015:
Nordbecken (Obere Alte Donau) mit Blick in Richtung Norden über die tiefste Stelle hin zum Eingang des Strandbades Angelibad. Die tiefste Stelle der Alten Donau, das Birnerloch, ist 7m tief. Die mittlere Tiefe beträgt 2,5m.
Die Alte Donau (48°14'9.26''N, 16°25'41.6''E) ist ein flacher See in der Stadt Wien, der Hauptstadt Österreichs. Der See ist ein Altarm, der von dem Donau-Hauptstrom vor etwa 160 Jahren im Zuge der Flussregulierung abgeschnitten wurde (siehe Karte Abb.1 in Dokulil et al. 2000 R, Abb.1 in Donabaum et al. 2004 R). Dieser Grundwasser-Sickersee umfasst eine Wassermenge von 3,7 x 106 m3, eine Fläche von 1,5 km2 und hat eine maximale Tiefe von 6,8 m. Die theoretische Verweilzeit des Wassers betrug üblicherweise etwa 190 Tage, bevor in den letzten Jahren der Wasserspiegel weiter abgesenkt wurde. Der Altarm ist seit jeher ein beliebtes Naherholungsgebiet. Er zieht Menschen an, um Boot zu fahren, schwimmen zu gehen oder um einfach im Grünen entlang des Sees zu spazieren, sich eine kurze Auszeit in der Großstadt zu gönnen. Diesem hohen Erholungswert Beachtung schenkend, hat die Stadt Wien über viele Jahre hier Maßnahmen zur Verbesserung bzw. später für die Erhaltung der Wasserqualität in der Alten Donau gesetzt.

Im Jahr 1987, haben Unterwasserrasen von Wasserpflanzen und Armleuchteralgen (Chara) fast noch das ganze Wasserbecken der Alten Donau bedeckt (Abb.4 in Donabaum et al. 2004 R). Zu jener Zeit setzten sich die submersen Makrophyten, d.h. die unter Wasser lebenden Krautpflanzen, gegenüber den im Wasser schwebenden photosynthetischen Mikroorganismen, wie z.B. den mikroskopisch kleinen Algen, durch (Abb.4 in Dokulil et al. 2000 R) . Infolge dieser stabilen Makrophytendominanz blieb eine Algentrübe im Wasserkörper aus und es war eine hohe Sicht tief in das klare Wasser hinein gegeben. Die Alte Donau erfuhr jedoch nachfolgend große Ökosystem-Veränderungen. Der Nährstoffeintrag, vor allem von Phosphat, erhöhte sich merklich in den Jahren 1988 und 1989 und stieg bis 1994 weiter leicht an. Infolgedessen kam es zu einem drastischen Rückgang der Makrophytenbiomasse um bis zu 95%. Mit dem sukzessiven Verlust und dem letztendlich quasi völligen Ausbleiben der Wasserpflanzen, dienten die erhöhten Mengen an Phosphat nun alleinig der Entwicklung der im Wasserkörper schwebenden Algenbiomasse, dem Phytoplankton. Neben Algen, waren auch Wasserblüten von Cyanobakterien Bestandteil dieser Phytoplankton-Massenentwicklungen. Der wesentlichste Vertreter der Cyanobakterien war hier Cylindrospermopsis raciborskii (Abbn.4&5 in Dokulil & Teubner 2000 R) . Dieses Cyanobakterium ist allgemein als potentieller Toxinbildner bekannt und bildete damals bis zu 63% des gesamten Phytoplankton Biovolumens in der Alten Donau (Seite 1143 in Teubner et al. 2003 R).

AlteDonau-Teubner-Untere_Alte_Donau-Old_DanubeAlte Donau, 2000:
Blick auf einen kleinen Teil des südlichen Beckens (Untere Alte Donau). Rechts ist die Insel "Gänsehäufel" zu sehen. Der Name der Insel bezieht sich auf zwei alluviale Inseln, die sich vor der Donaufluss-Regulierung und damit vor dem Abtrennen von dem Hauptflussbett im Jahre 1870 gebildet hatten und die möglicherweise für die Gänsezucht verwendet worden waren.
AlteDonau-Teubner-Kaiserwasser-Old_DanubeAlte Donau, 2015:
Blick in das kleine Becken "Kaiserwasser", welches mit dem südlichen Becken (Untere Alte Donau) verbunden ist.

AlteDonau-Teubner-Untere_Alte_Donau-Old_DanubeAlte Donau, 2015:
Blick entlang des westlichen Wasserarms des südlichen Beckens (Untere Alte Donau).
AlteDonau-Teubner-Obere_Alte_Donau-Old_DanubeAlte Donau, 2015:
Sicht auf einen kleinen Teil des nördlichen Beckens (Obere Alte Donau) nahe der U-Bahnstation der U1.

Die interne Seenrestaurierung der Alten Donau zielte in einem ersten Schritt auf eine massive Reduktion der Konzentrationen des Phosphats im Wasser ab (Abbn.1&2 in Teubner et al. 2003 R), da dieser Nährstoff allgemein dafür bekannt ist, das Ausmaß des Wachstums vom Phytoplankton in vielen Binnengewässern zu bestimmen. In den Jahren nach der erfolgreichen Phosphatreduktion wurden langfristig andere Maßnahmen der Seenbehandlungen durchgeführt, und zwar vor allem sogenannte Bio-Manipulationsmaßnahmen. Ein wesentliches Augenmerk wurde hierbei auf die Wieder-Ansiedlung bzw. Neuansiedlung von Makrophyten im See gesetzt (nähere Information zur Makrophytenansiedlung bei SYSTEMA). Die Methoden für die Bewertung der Wasserqualität durch Wasserpflanzen gemäß der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie werden im Detail in Pall & Moser 2009 R beschrieben. Die verschiedenen Aspekte der Restaurierung der Alten Donau werden in Donabaum et al. 2004 R kurz aufgezeigt.

AlteDonau-TeubnerAlte Donau, 2015:
Südliches Ende nahe dem Pegel Seestern, Untere Alte Donau.
AlteDonau-TeubnerAlte Donau, 2015:
Nördliches Ende der Oberen Alten Donau mit Blick in Richtung "Wasserpark".

Die Langzeitstudie der Seenrestaurierung der Alten Donau umfasst (Dokulil, Donabaum and Teubner, 2018, R) damit vier Phasen: (1) die nährstoffreiche Situation vor der Sanierung in den Jahren 1993-94, (2) die nachfolgenden zwei Jahre während der Behandlung mittels Phosphatfällung (Phosphat Flockung durch RIPLOX-Behandlung Zeitraum 1995-96) sowie weitere drei Jahre für Massnahmen zur unmittelbaren Sanierung nach der Phosphatfällung (1997-1999), (3) die nachfolgende Phase der Wiederansiedlung von Wasserpflanzen über temporäre Wasserspiegelabsenkungen im Jahresverlauf (2000-2005, nähere Information zur Makrophytenansiedlung bei SYSTEMA) sowie ab 2006 die Phase eines stabilen, guten Gewässerzustandes (nähere Information zur Seensanierung Alte Donau bei DWS-Hydrologie-Oekologie). Die Vielzahl der abiotischen und biotischen Änderungen bei der Sanierung der Alten Donau wird über den Zeitraum von über 20 Jahren ausführlich in Dokulil, Donabaum and Teubner (2018, R) beschrieben.

AlteDonau-Teubner_Tausendblatt-Myriophyllum_spicatum-Spiked_Water-milfoilAlte Donau, 2015:
Die buschigen Wasserpflanzen mit rötlichen Stängeln und Blattrosetten sind selbst unter Wasser gut in dem klaren Wasser zu erkennen. Diese Wasserpflanze, das Ährige Tausendblatt (Myriophyllum spicatum), wächst gut in der Alten Donau und begrenzt somit die Nährstoffverfügbarkeit gegenüber den Wassertrübe verursachenden Planktonalgen. Somit gewährleisten die Unterwasserpflanzen die hohe Transparenz des Wassers in der Alten Donau (Teubner et al., 2020 R). Ihre dichten Bestände in der Uferzone dienen darüber hinaus als wertvolle Lebensräume für Fische und andere Tiere.
AlteDonau-Teubner-Mähboot-underwater-weed_harvesterAlte Donau, 2013:
Nach der erfolgreichen Wiederansiedlung von Unterwasserpflanzen im ganzen See zwecks Verbesserung der Wasserqualität musste der Ausbreitung dieser Pflanzen nun stellenweise Einhalt geboten werden. Das hier gezeigte Unterwasser-Mähboot gewährleistet die Freihaltung der Hauptfahrrinne und der Uferbereiche mit Badebetrieb von den sogenannten „Schlingpflanzen“, wie z.B. dem Ährigen Tausendblatt (Myriophyllum spicatum) mit seinen lang-flutenden Pflanzentrieben.

Es sei an dieser Stelle allgemein erwähnt, dass eine interne Sanierung ohne gleichzeitige oder im besten Fall sogar voran gestellte Sanierung des Einzugsgebietes von vorn herein nicht funktionieren kann, weil die Ursache der Nährstoffbelastung nicht abgestellt wird. Dieser Frage der Verhinderung des Nährstoffeintrages in die Alte Donau wurde im Vorfeld der Sanierung nachgegangen. Eine Reduzierung der Nährstoffbelastung im See wird am kostengünstigsten, wenn ein unabdingbares, nachhaltiges Management im Einzugsgebiet des Sees erfolgreich durchgeführt wird, sodass sich zusätzlich teure, seen-interne Behandlungen, wie sie hier nachfolgend für die Riplox Technik beschrieben werden, erübrigen können. Es muss hierbei gesagt werden, dass ein See nach Abstellen der Ursache, d.h. mit der Verhinderung eines fortlaufend, neuen Nährstoffeintrages, sich selbst über Jahre hinweg wieder "reinigt", d.h. sich hin zu einem Gewässer entwickelt, welches seinem ursprünglichen oder natürlichen „Referenz-Zustand“ entspricht. Diese kostengünstige „allein-externe“ Seensanierung hat nur einen erheblichen Nachteil: das „Sichtbarwerden“ des Sanierungserfolges wird einige Jahre auf sich warten lassen. Nach dem Passieren des Wendepunktes aufgrund einer erfolgreichen Restaurierung des Einzugsgebietes von einem See, würde das Ökosystem über viele Jahre dem Trend der weiter abnehmenden Verfügbarkeit von Nährstoffen folgen. Die Zeit, die benötigt wird, um den ursprünglichen Referenz-Zustand eines Sees wieder zu erreichen, wird natürlich je nach dem Grad der Verschmutzung, der Größe des Sees und der Verweilzeit des Wassers usw. variieren, kann aber nach etwa 4-8 (bzw. 12) Jahren erwartet werden, was in etwa einem Zeitraum von ein bis zwei (bzw. drei) Legislaturperioden in vielen Ländern entspricht. Die Reaktion eines Ökosystems auf sich ändernde Nährstoffbedingungen, d.h. die Zunahme von Nährstoffen (Eutrophierung) auf der einen Seite und die nach einer Sanierung einsetzende Reduktion von Nährstoffen auf der anderen Seite (Re-Oligotrophierung oder besser Oligotrophierung genannt), geschehen nicht „über Nacht“, sondern verlaufen über viele saisonale Zyklen, über Jahre hinweg. Die Ökosysteme reagieren nicht unmittelbar, sondern verzögert auf Umweltveränderungen (Ökosystem-Hysterese). Die natürlich verzögerte Reaktion des Phytoplanktons auf die zunehmende Nährstoffverarmung während einer Oligotrophierungsperiode, wird auf dieser Website für den tiefen alpinen Mondsee S beschrieben (siehe auch Seite 2 und Abb.4 in Dokulil & Teubner 2005 R). Unabhängig von der Art der Restaurierung eines Sees – ob sie allein über die Sanierung im Einzugsgebiet läuft oder darüber hinaus durch see-interne Sanierungsmethoden unterstützt wird, die Informationen über den Fortschritt einer Sanierung oder Oligotrophierung eines Gewässers kann nur über begleitende wissenschaftliche Untersuchungen in Erfahrung gebracht werden. Mit dem Verstehen der individuellen Prozesse und dem Erkennen von Tendenzen oder Trends in einem sich ändernden Ökosystem, können dann zielgerichtet weitere Sanierungsmaßnahmen abgeleitet und durchgeführt werden, sofern sich dies dann als sinnvoll und notwendig ergibt.

AlteDonau-Teubner-Süßwasserqualle-Craspedacusta_sowerbii-Freshwater_JellyfishAlte Donau, 2015:
Die Süsswasserqualle (Craspedacusta sowerbii) kommt nur in manchen Jahren und nur kurzweilig während heisser Sommerperioden in der Alten Donau vor. Wenn, so wie auf dem Foto gezeigt, nur wenige Individuen auftreten, können diese kleinen Medusen im Wasser leicht übersehen werden.
AlteDonau-Teubner-Süßwasserqualle-Craspedacusta_sowerbii-Freshwater_JellyfishAlte Donau, 2015:
Zwei Süßwasserquallen (Craspedacusta sowerbii) und ein loser Sproß vom Ährigen Tausendblatt (Myriophyllum spicatum) mit einer Schüssel aus dem Wasser geschöpft.

AlteDonau-Teubner-Süßwasserqualle-Craspedacusta_sowerbii-Freshwater_JellyfishAlte Donau, 2015:
Grössenvergleich zwischen der Süsswasserqualle (Craspedacusta sowerbii) und der Wasserpflanze (Myriophyllum spicatum).
AlteDonau-Teubner-Süßwasserqualle-Craspedacusta_sowerbii-Freshwater_JellyfishAlte Donau, 2015:
Eine kleine Süsswasserqualle (Craspedacusta sowerbii) in der Hand haltend.
Eine Beschreibung dieser Süßwassermeduse aus der Sicht von Tauchern ist z.B. in Mathä (2009) gegeben; eine Sicht auf diese Art als Neobiota, ihre weite Verbreitung im Süßwasser sowie ihre Phylogenie sind in Fritz et al. (2007) spezifiziert (siehe Literaturliste unten).


the implementation of the RIPLOX-method to reduce phosphate availability for algal growth by phosphate flocculation in old danube

The Riplox-method (Ripl 1976, R) was chosen as the main internal restoration method to reduce phosphate availability for phytoplankton growth. The method acronym Riplox is according to the family name of Prof. Wilhelm RIPL, who described the lake restoration technique of OXidizing the sediment surface to prevent internal nutrient loading by the phosphate release from anaerobic sediments in heavily eutrophied lakes. Due to the costs for in-lake restoration, this technique is usually applied to smaller, rather than to larger water basins.

In Old Danube, the Riplox-restoration method was implemented twice, in the spring of 1995 and 1996 (scheme of RIPLOX-treatment in Fig.6 in Dokulil et al. 2000 R). Two steps were carried out on each occasion: First, FeCl3 buffered with limestone, was added to the water surface to remove phosphorus and suspended material by chemical and mechanical flocculation. After this, Ca(NO3)2 was added to the sediments to enhance nitrate oxidation. The mode of RIPLOX-method is the following: With enhanced nitrate oxidation, nitrate is then reduced to elemental nitrogen by anaerobic denitrification. Organic mud is hence oxidized to carbon-dioxide and water. Consequently, the oxygen deficit that is caused by heterotrophic metabolism is lowered. Thus, prolonged anoxic conditions at the sediment surface which is common in a nutrient-rich lake can be prevented. The internal phosphate loading by release from the sediment is thus avoided. This initial treatment in Old Danube indeed shifted the pelagic community, i.e. the micro-biota drifting in the free water zone, from nutrient-rich conditions in 1994 to a sustained lower nutrient status in 1995/1996 as described by the decrease of phosphorus concentration and the response by the microbial community in detail below.

AlteDonau-Teubner-Ökologische_Ufer-Rekonstruktion-reconstructed_littoral_zoneAlte Donau, 2015:
Im Zuge der Seensanierung wurde an vielen Stellen an der Alten Donau das Seeufer neu gestaltet. Die hier gezeigte Neubepflanzung der Litoralzone im Kaiserwasser gleicht der natürlichen Vegetationsabfolge an ökologisch intakten Seeufern: ein Schilfgürtel (Phragmites), der landwärts gerichtet ist, wird wasserwärts von einem Rohrkolbenbestand (Typha) abgelöst und geht im flachen Uferbereich zum offenen See hin in eine Schwimmblattzone über.
AlteDonau-Teubner-Wasserschlauch-Utricularia_vulgaris-BladderwortAlte Donau, 2015:
Der Gemeine Wasserschlauch (Utricularia vulgaris) befindet sich inmitten der im linken Bild gezeigten Schwimmblattzone. Die kleinen gelben Blüten dieser eher seltenen Wasserpflanze sind nur aus der Nähe zwischen dem Tausendblatt (Myriophyllum spicatum) deutlich erkennbar.

AlteDonau-Teubner-Ökologische_Ufer-Rekonstruktion-reconstructed_littoral_zoneAlte Donau, 2015:
Mit der ökologischen Rekonstruktion der Uferzone am Ostufer der Unteren Alten Donau (östlicher Wasserarm) wurden wiederum Lebensräume geschaffen, die von vielen Tiere angenommen wurden. Ein Frosch, zum Beispiel, ist auf der linken Seite des Fotos nahe den Halmen vom Schilf (Phragmites australis)zu sehen.
AlteDonau-Teubner-Frosch-Rana-FrogAlte Donau, 2015:
Das Foto wurde an der gleichen Stelle wie das linkseitige Foto aufgenommen und zeigt einen Frosch (Rana esculenta) im Detail.


reduction of total phosphorus: ecosystem assessment rather by concentrations of total phosphorus than of phosphate

Phosphorus is known as the nutrient element mainly responsible for limiting the growth of algae and cyanobacteria in many freshwaters and also some marine systems. Phosphate dissolved in the water is the only chemical phosphorus species that can be utilized immediately by photosynthetic organisms as a nutrient source. A further phosphorus fraction, the dissolved organic phosphorus can only be utilized via extracellular enzymes released by bacteria and primary producers. The fraction of bound phosphorus in the living microorganism cells, i.e. the particulate organic phosphorus, is a suitable nutrient source for algal growth NOT at all. For these reasons dissolved inorganic phosphate indeed is used as the nutrient source for phosphorus uptake experiments. Such empirical phosphate additions are used to conduct algal culture experiments in the laboratory or bioassay fertilizing studies with phytoplankton in a lake. These experiments may aim at measuring the short-term course of phosphorus acquisition of algae in the lab, or the bioassay outgrow experiments in a longer run over days identifying potential algal species shift among phytoplankton in the lake.

AlteDonau-TeubnerAlte Donau, 2000:
Dieses Foto, das im Winter in den Jahren nach der chemischen Seenrestaurierung (RIPLOX-Phosphatfällung, Ripl 1976) aufgenommen wurde, verweist auf eine hohe Transparenz des Wassers (Teubner et al., 2020R). Die winterliche Sichttiefe des Wassers kann jedoch nicht den trophischen Zustand eines Ökosystems anzeigen. Die geringe Wassertrübe im Winter muss nämlich nicht auf eine geringe Verfügbarkeit von Nährstoffen und somit auch nicht auf ein nährstoffbegrenztes Wachstum von Mikroorganismen im Wasser (Phytoplankton) verweisen. Der Grund des ungetrübten Wasserkörpers kann einfach die niedrige Temperatur und kurze Tageslänge sein, wodurch sich viele Phytoplanktonarten trotz eventuell gutem Nährstoffpotenzial nicht entwickeln können. Eine massive Biomasseentwicklung ergibt sich in der gemäßigten Zone in der Regel nur während der Vegetationsperiode. Zwei oder sogar drei Spitzen der Biomasseentwicklung zeigen sich im Jahresverlauf: zum Ende vom Frühjahr, im Hochsommer und manchmal nochmals im frühen Herbst.
Phosphate, however, appears not to be an accurate indicator of phosphorus resources in a lake or river ecosystem. The analytical detection limit for phosphate, measured as soluble reactive phosphorus (SRP), depends on the method and is usually about 60-140 nano mol L-1. In the case where the phosphate concentration in lake water is below the analytical detection limit, it does not necessarily mean that ‘no’ phosphate is available for growth and consequently ‘no’ algal biomass may increase. This evidence comes from field studies. It can be shown that during periods when phosphate in the epilimnetic lake sample is below the analytical detection limit for days to weeks, the biomass of algae and cyanobacteria may even increase at the same time. One reason is that primary producers are able to utilize phosphate within minutes even below the concentration range of the analytical detection limit (Teubner et al., in preparation). A second reason can be seen in the patchy environment as larger phosphate concentrations are indeed available but only at very small dimensions of a few millimeters as by point sources provided by zooplankton excretion (Teubner et al., in preparation). Such patchy ephemeral phosphate sources also seem to be utilized by algae (see page Preface S ). A third reason might be seen in the particular short turnover time for phosphorus ranging from hours to days. Bound phosphorus in biota or dissolved organic forms is after short microbial cycles again available as a dissolved form of phosphate and can be rapidly utilized. A last reason why phosphate concentration measures in a lake or river are often ‘zero’ even at periods of phytoplankton biomass increase is that regular sampling is usually done during the daytime. Phosphate concentrations often varies with the day-night cycle and are frequently, for some ecological reasons, considerably higher during the night than daytime (Teubner et al., in preparation). When phosphate is limiting the growth of phytoplankton in a lake or river, the night-time released phosphate can be day-time rapidly incorporated by biota. Therefore, after enhanced concentrations during the night, the phosphate can be again within minutes to few hours below the analytical detection limit at day-time (Teubner et al., in preparation). To meet these four concerns, the total phosphorus concentration (TP) is usually measured to assess the nutrient state of an aquatic ecosystem (examples for the Old Danube: Fig.4 in Dokulil et al. 2000 R, Fig.5 in Donabaum et al. 2004 R, examples for other lakes on this website see Mondsee STraunsee S and Taihu S).

In the case study of Old Danube restoration, the concentration of total phosphorus (TP) decreased drastically from 2.4 in 1994 (before treatment) to 0.6 µmol L-1 in 1996 (after treatment by RIPLOX-phosphate flocculation) in the water body. According to ecosystem nutrient-state phytoplankton-response curves, where concentrations of total phosphorus are plotted versus concentrations of chlorophyll-a (this pigment that is used as the rough estimator for biomass of primary producers), Old Danube changed from a hypertrophic to a moderately eutrophic ecosystem.

microbial community response to reduced phosphate availability:
shift toward phosphorus-rich biota under phosphorus-deficient conditions

AlteDonau-TeubnerDonau, 2011:
Entnahme einer Phytoplanktonprobe im Frühjahr bei einem praktischen Algenkurs an der Universität Wien. Die Artenzusammensetzung wird sowohl anhand einer Lebendprobe als auch an einer fixierten Probe unter dem Mikroskop später im Labor bestimmt werden.
AlteDonau-Teubner-Ophrydium_versatileDonau, 2011:
Dieses „grüne Gelee“ wird im Frühjahr an der flachen Uferzone des Schilfgürtels relativ häufig gefunden. Trotz der grünen Farbe, ist es in erster Linie keine Alge sondern ein Tier, Ophrydium versatile. Das eingefügte Foto zeigt ein Detail der in der Kolonie lebenden Zellen unter dem Mikroskop: die einzelligen Tiere, Ciliaten, kontrahieren und expandieren in periodisch kurzen Zeitabständen. Die grüne Farbe stammt von endosymbiontischen grünen Algenzellen, Zoochlorellen, die innerhalb dieser tierischen Einzeller leben. Diese Art ist in Seen mit geringfügigem bis moderatem Nährstoffgehalt weit verbreitet. Sie kann aufgrund der gelbgrünen Farbe leicht von den dunkelgrün-bräunlichen „Gallert-Kolonien“ von Nostoc pruniforme („Seepflaume“) an den Ufern anderer Seen unterschieden werden.

The ecosystem nutrient status can be assessed in more detail by the allocation pattern and stoichiometric proportion among fractions of a source, as opposed to the total phosphorus vs chlorophyll-a relationship. Such assessment by triple ratios is described for the case study Old Danube. Here the effects of reduced total size of phosphorus concentrations from 2.4 to 0.6 mmol L-1 on the plankton community in Old Danube were evaluated from two triple ratios. The relative proportions of dissolved reactive phosphorus (DRP), dissolved non-reactive phosphorus (DOP: mainly dissolved organic P, and some inorganic polyphosphates) and particulate organic phosphorus (POP; mainly the phosphorus incorporated by micro-biota drifting in the water) refers to the three fractions of total phosphorus. The partitioning among the fractions of total phosphorus is displayed by the DRP:DOP:POP triple ratio (Fig.4a-d in Teubner et al. 2003 R). Secondly, the stoichiometry among three main nutrient elements incorporated by biota, refers to the particulate organic carbon (POC), nitrogen (PON), and POP, and is displayed by the POC:PON:POP triple ratio (Fig.5e in Teubner et al. 2003 R) . In both triple ratios, POP was used as a key component to indicate shifts between phosphorus fractions and between nutrient elements of plankton biota.

At reduced phosphorus availability due to RIPLOX-treatment, the planktonic assemblage accumulated 14% more phosphorus in their cells than under phosphor-rich water conditions before treatment. This enhanced phosphorus accumulation by biota was achieved in two stages. In the first year, it was mainly at the expense of DOP and in the second year by DRP (Fig.4b-c in Teubner et al. 2003 R). The evidence indicates that this increase of %POP of TP reflects the adaptive phosphorus utilization of the organisms under low phosphorus supply, substantiated by significant relationships between phosphorus fractions and changes within the community. A higher %POP of TP was associated with higher specific enzyme activity (alkaline phosphatase) and with tighter coupling between producers and consumers respectively — that is, driven from both the nutrient-producer and the producer-consumer interface (Fig.4e-f and Fig.5a-d in Teubner et al. 2003 R). A lowered %DOP of total phosphorus was significantly related to smaller overall loss rates for the carbon pool of bacteria and algae, whereas a lower %DRP of total phosphorus was correlated with the decrease of the biomass of most organism groups.

Stoichiometric shiftstoward a phosphorus-rich assemblage under low TP have been justified by compositional shifts of the plankton community, namely from nitrogen-rich cyanobacteria to phosphorus-rich eukaryotic algae and bacteria in Old Danube (Fig.5e in Teubner et al. 2003 R) . The stoichiometric shift toward the limiting element seems to be a common phenomenon of individual adaptation of producer organisms. Studies from other shallow lakes show that nitrogen-rich plankton, i.e. mainly composed by cyanobacteria, dominate usually under nitrogen-limitation (Figs.1&2 in Teubner et al. 1999 R, Fig.4a in Teubner & Dokulil 2000 R). In turn phosphorus-rich organisms, i.e. mainly diatoms and other eukaryotic algae, dominate under phosphorus limitation (Fig.5 f in Teubner et al. 2003 R). The elemental composition of individual cells of bacteria, cyanobacteria and algae can vary strongly in contrast to consumers keeping their elemental composition within a limited range, even if the elemental composition of ingested food is very different from their body tissue.

In conclusion, the shifts toward POP in both triple ratios strongly indicated that the plankton community acted as a sink for phosphorus under reduced total pool size in Old Danube (abstract & page 1148 in Teubner et al. 2003 R).

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