Über den Großen Müggelsee: der perfekte See
geographische lage dieses städtischen sees und benachbarter seen
Großer
Müggelsee, 1995:
Blick vom Südufer über den flachen See. Viele Segelboote sind an diesem
Sommertag auf dem Wasser zu sehen.
Der Große Müggelsee (52°26’5.56''N,
13°38’6.2''E)
befindet sich in
Berlin (Deutschland) und liegt 45 m über dem
Meeresspiegel. Es ist ein
kleiner See
mit einem Volumen von 36 m3 und einer
nahezu kreisförmigen Fläche von 7 km2.
Die maximale Tiefe des Sees beträgt nur 7,7 m. Die thermische
Umwälzung dieses flachen Sees (vertikale Durchmischung) ist daher sehr
häufig im Jahr und wird als polymiktisch bezeichnet. Die mittlere
theoretische Verweilzeit des
Wassers im Seebecken beträgt nur 67 Tage.
Sie ist damit deutlich kürzer als die Verweilzeit in großen, tiefen
Seen, wie sie beispielsweise für die alpine Region auf dieser Website
beschrieben wird (1-7 Jahre Verweilzeit
bzw. engl. „retention time“, siehe
z.B.
Ammersee S,
Attersee S,
Mondsee S
und
Traunsee S).
Ein
weiterer flacher See in der unmittelbaren Nachbarschaft vom Großen
Müggelsee, ist der Lange
See
(52°23’54''N,
13°38’2.96''E)
. Dieser See hat
eine ausgeprägt längliche Beckenform (siehe Foto vom Langen See vom
Müggelturm hinunter, unten im Text). Die Verweilzeit des
Wassers im Langen See ist noch viel kürzer als im Großen Müggelsee.
Sie beträgt nämlich im Mittel nur 4.13 Tage (die mittlere
Retentionszeit
beider Seen bezieht sich auf die Jahre 1992 und 1993; Kohl et al. 1995,
Tabelle 1
in Teubner et al.
1999 R,
Tabelle
1
in Teubner
& Dokulil
2002 R).
Die seenartigen Aufweitungen von Flüssen im nördlichen Tiefland
Mitteleuropas sind einerseits weit entfernt von einem
„typischen“ See, aber stellen andererseits auch nicht wirklich „nur“
einen
Fluss dar. Weitere Beispiele solcher Gewässer sind der Seddinsee (52°23’4.7''N,
13°40’53''E)
und
der Flakensee
(52°25’55''N, 13°45’48.7''E), die wiederum
eine
kurze mittlere Verweilzeit
des Wassers von nur 13 bzw. 29 Tagen aufweisen (Bezug auf die Jahre
1992/1993, Verweilzeit siehe Kohl et al. 1995). Gewässer in
dieser
Zwischenstellung von Fluss und
See, die sich durch eine mittlere
theoretische Verweilzeit des
Wassers von etwa 3 - 30 Tagen (bzw. bis
zu etwa 70 Tagen)
kennzeichnen lassen, werden als
„Flußseen“ (engl.
„riverine lakes“) bezeichnet. Die
Gewässer, mit
einer kürzeren bzw. längeren Verweildauer des Wassers bilden
charakteristische Fluss- bzw. Seenökosysteme und sind
dementsprechend als Flüsse bzw. Seen definiert. Flußseen
sind in
der Auenlandschaft der Flüsse Spree,
Dahme und Havel in der
Öko-Region
um Berlin, d.h. in Brandenburg und Mecklenburg, weit
verbreitet.
Blick vom Müggelturm
hinunter auf den
“Fluss-See (Flußsee)” Langer See, 1995:
Aus der Vogelperspektive ist die längliche Form des Wasserbeckens gut
zu sehen. Der Lange See sieht eher wie ein Fluss als ein See
aus. Die Flußseen
werden im deutschen Sprachraum auch als „seen-artige Erweiterung eines
Fließgewässerabschnittes“ umschrieben.
Je kürzer die Verweilzeit, desto größer wird der potenzielle Einfluss
des Auswaschens auf die Entwicklung der planktischen Organismen
im Gewässer. Insbesondere für das Aufkommen von manchen
Zooplanktonarten,
die für ihre Entwicklung vom Ei bis zum erwachsenen Stadium eine
Zeitspanne von mindestens 30 Tagen benötigen, muss die Verweildauer des
Wassers im Becken wenigstens 30 Tage betragen. Daher kann die
Strömungsgeschwindigkeit bzw. die Verweilzeit des Wassers die Qualität
und die Länge der Nahrungskette im Ökosystem und damit auch die
Phytoplanktonzusammensetzung beeinflussen. Die Flußseen gehen räumlich
oft direkt ineinander über, sodass stark durchflossene
Flußseen mit
weniger stark durchflossenen Flusseen verbunden sind und letztere dann
auch als Brutstätte für das
Zooplankton
für nachfolgende
Flußseen
dienen können.
Außerdem bilden beruhigte Uferzonen und kleinen Uferbuchten in einem
stark durchflossenen Flußsee zusätzlich Retentionsräume, die der
Entwicklung von Zooplankton dienlich sind. Rädertierchen und
Krebstier-Zooplankton
(Cladocera und Copepoda) sind
in den beiden bereits genannten Flußseen, Großer Müggelsee und Langer
See (Abb. 7
in Teubner et al.
1999 R),
verbreitet. Diese Zooplanktonarten
entwickelten hohe Individuenzahlen in beiden Gewässern, welche
durch Massenentwicklungen von Cyanobakterien über
die gesamte Vegetationsperiode 1992/1993 geprägt waren (Cyanobakterien
Dominanz im Frühjahr durch Limnothrix
redekei & Planktothrix
agardhii, von Sommer bis in den Herbst von P.
agardhii oder von
Aphanizomenon flos-aquae
& Microcystis
spp., siehe
detailliertere Angaben zum Phytoplankton im unten nachfolgenden
englischen Textabschnitt und auch deutschsprachig in Teubner 1996 R).
Die Phytoplankton-Verlustraten durch Zooplanktonfraß
wurden
über
mehrere
Fütterungsexperimente mit filamentösen Cyanobakterien
(Planktothrix agardhii)
im Frühjahr 1993 abgeschätzt. Die Verlustraten
des Phytoplanktons durch Zooplanktonfraß betrugen 0,17 d-1
für den
stark durchflossenen Langen See und waren fast doppelt hoch, nämlich
0,3 d-1 für den Großen Müggelsee, der
durch eine längere, d.h. eine etwa zweimonatige
Verweildauer des Wassers charakterisiert ist (Seiten
334-335
in Teubner et al.
1999 R).
Im Gegensatz zum Zooplankton
entwickeln sich die Zellen des
Phytoplanktons meist sehr rasch. Wie an
anderer Stelle auf dieser Website detaillierter beschrieben ist, kann
man
davon ausgehen, dass sich die Zellen des „natürlichen Phytoplanktons“
unter sehr günstigen Wachstumsbedingungen, wie zum Beispiel im zeitigen
Frühjahr, bereits innerhalb eines Tages (24 h) oder zumindest
aller
2-3 Tage ein Mal teilen. Unter ungünstigen
Wachstumsbedingungen für das
Phytoplankton kann sich jedoch auch hier die Zellteilung und damit das
Wachstum gut über einige Wochen hinauszögern. Im Gegensatz zu dem
natürlichen Phytoplankton werden bei Algenkulturen die „künstlichen“
Laborbedingungen oft so gewählt, dass in etwa eine Zellteilung pro Tag
„garantiert ist“.
Wie oben bereits beschrieben, werden Flußseen
allgemein als recht
rasch durchflossene flache
Seenökosysteme beschrieben. Sie
wechseln ihren Charakter nicht im Verlaufe eines Jahres. Ein
natürliches Wasserbecken kann aber auch in
seinem Charakter je nach
Jahreszeit zwischen einem Fluss und einem See wechseln.
Dieser
Gewässertyp wird anhand eines riesigen subtropischen flachen Sees, dem
Poyang S
in der Flussebene vom Jangtsekiang
S
in China auf dieser
Website beschrieben.
Wie manch andere flache Seen
in urbanen Regionen in der
Welt (siehe z.B. Alte
Donau
S
in Österreich, Taihu S and Dianchi
S in
China auf
dieser Website), durchlebten auch die Flußseen um Berlin große
Veränderungen im Ökosystem durch erhebliche Nährstoffanreicherungen
über viele Jahre. Die Nährstoffbelastung war im wesentlichen auf einen
externen Phosphateintrag aus dem Einzugsgebiet zurückzuführen. Der
Umkehrpunkt für die externe
Nährstoffzufuhr in den Flußsenn fällt historisch mit dem
Jahr des Falls der Berliner
Mauer im Jahre 1989
zusammen,
als sich
abrupt die Wirtschaftweise grundlegend änderte und sich damit Trends
umkehrten, nämlich in Richtung eines rasant abnehmenden
Nährstoffeintrages und einer verringerten Verschmutzung. Die
Beschreibung der Flußseen auf dieser Webseite beziehen sich auf eine
Vier-Jahres-Studie von Januar 1990 bis Dezember 1993. Während jener
Untersuchungszeit lag noch immer eine seen-interne
nährstoffangereicherte Gewässersituation vor. Dieser Gewässerzustand
ist anders als jener Zustand eines „natürlich eutrophierten Flußsees“
viele Jahrzehnte zuvor bzw. in der jetzigen Zeit.
Die drei nachfolgenden Textabschnitte besprechen, warum der Große Müggelsee limnologisch als “der perfekte See” bezeichnet werden kann; warum es in diesem Flußsee relativ einfach ist, im Frühjahr eine genaue Prognose für die Phytoplanktonentwicklung für den Sommer zu geben und warum sich die Phytoplanktonentwicklung in den Seen der Berlin-Brandenburg Region statt in vier verschiedene Jahreszeiten eigentlich nur in zwei wesentliche Jahresperioden untergliedert.
Der perfekte See: jahreszeitlich ausgewogene Nährstoffverhältnisse sind ideal auf die saisonal wechselnden Ansprüche eines optimalen Phytoplanktonwachstums im Müggelsee eingestellt
The relative quantity of nutrient elements of phytoplankton cells grown in a natural aquatic system is not by random but within a certain narrow range. The elemental composition of phytoplankton was described by Redfield stoichiometry (1958) for the ocean, called the Redfield ratio (C:N:P=106:16:1). The validity of this ratio for other aquatic habitats, other aquatic biota and other elements (N:P:Si=16:1:17 see Harris, 1986) was extensively discussed in the following years. The main nutrient elements nitrogen, phosphorus and silicon used to build-up phytoplankton biomass, are hence not utilized by phytoplankton cells by the same amount of each element (1:1:1, see Fig.14 on page 26 in Teubner 1996 R and Fig.3 in Teubner & Dokulil 2002 R) but rather close to the molar proportion of N:P:Si=16:1:17. Nutrient ratios are often assessed by x-y-plots of individual pairs of elements, as the N:P, the Si:P and the Si:N ratio. Graphs displaying together all three nutrient elements in an x-y-z plot are of the same low information and are even trickier to visualize by the three-dimensional display. A direct way for interrelated stoichiometry between the three main nutrient elements is revealed by triple ratios displayed in trigonal plots (see method and Fig.1 in Teubner & Dokulil 2002 R). Such ratios, as N:P:Si, have the benefit of presenting multiple resource-ratio gradients and hence provide a more synoptic view than individual ratios as N:P, Si:N and Si:P. For the reason of short turnover time, ecological lake stoichiometry is commonly NOT described by the soluble reactive phosphorus fraction (this phosphorus fraction can be utilized by algae) or dissolved inorganic nitrogen (nitrate, nitrite, ammonia), but by the total pool of all fractions of phosphorus and nitrogen. In particular, in case of rapidly recycled phosphorus, common sampling methods are not really appropriate to follow the high-resolution distribution pattern of small spatial and short temporal scales of SRP in a lake. Different from P and N, in the case of silicon the physiologically relevant fraction is the dissolved fraction of soluble reactive silicon (see different turnover times for N, P and Si in the section for lake Traunsee). The triple molar ratio TN:TP:SRSi=16:1:17 can be used as a reference point for ecological stoichiometry (Teubner & Dokulil 2002 R), called the ‘optimum ratio’, in the sense of Redfield (1958) and Harris (1986) for plankton communities. Displaying the TN:TP:SRSi ratio in trigonal graphs, an axis scaling in the proportion of 16:1:17 is most appropriate and shifts the optimum point of TN:TP:SRSi=16:1:17 graphically to the triangle centre (see below the concept of the ‘balance of TN:TP:SRSi-ratios’ in lakes, Teubner & Dokulil 2002 R). Such triangular diagrams scaled in the physiological proportion of 16:1:17 aim at synoptically presenting relative nutrient availability for both diatoms and non-siliceous algae in phytoplankton communities (Fig.15 on page 28 in Teubner 1996 R, Fig.4 in Teubner & Dokulil 2002 R, for Old Danube Fig.5 E-F in Teubner et al. 2003 R, for Traunsee Fig.5 B, C, E in Teubner 2003 R).
Commonly, a one element (i.e. TN or TP or SRSi) is seasonally invariant relative to the remaining two elements in a lake. These are lakes with ‘imbalanced nutrient ratios’ (Teubner & Dokulil 2002 R). Lakes where TN:TP:SRSi ratios fluctuated evenly around the ecological reference point of TN:TP:SRSi=16:1:17, in a cyclic pattern within a given year, are the exception rather than the rule (lakes with ‘balanced nutrient ratios’). Assuming that the optimum ratio 16:1:17 indicates average requirements of algae in the plankton communities, it is not surprising, that the lakes with balanced nutrient ratios yield the highest algal biomass in comparison with other lakes of the same trophy (see hyperthrophic lakes LANS and MUES and its inflow MUEZ: the triple nutrient ratios are shown in Fig.4A and the TP:chlorophyll-a -response in Fig.2A in Teubner & Dokulil 2002 R). The shallow lake Müggelsee with high annual phytoplankton biomass for the nutrient-rich period 1990-1993, provides an example for a lake with balanced nutrient proportions. In that study period of the early nineties, the three nutrient elements in lake Mueggelsee had a stoichiometry that suited perfectly the requirements of phytoplankton growth.
The Redfield Ocean is seen as the ‘perfect sea’ due to a balanced flow of C, N and P in and out of the biota. In the context of stoichiometric ecology, lake Grosser Mueggelsee stands for the ‘perfect lake’ (see text on page 6 in Teubner 2004) for three reasons: (i) the nutrient-resource situation, described by TN:TP:SRSi ratios (1990-1993), shifts evenly around the stoichiometric optimum of 16:1:17 within a year and (ii) the elemental ratio of biota (stoichiometry of particulate organic matter, POM, POC:PON:POP) is very close to C:N:P=106:16:1. An overlay of both seasonal patterns, TN:TP and PON:POP, mirrors the complementary relationship between external and internal stoichiometry of plankton in Grosser Mueggelsee. Such stoichiometric shift towards the limiting element seems to be a common phenomenon of individual adaptation of producer organisms and can be even recognised on an ecosystem level (more details see Teubner & Dokulil 2002 R; and Fig.5F and text on page 1147 in Teubner et al. 2003 R).
seasonal plankton dynamics: how accurate can a ‘phytoplankton forecast’ be for lake mueggelsee?
Summer phytoplankton in nutrient-rich lake Grosser Mueggelsee was commonly dominated by the cyanobacteria Aphanizomenon flos-aquae and Microcystis spp., while alternatively in a neighboring shallow lake Langer See the cyanobacterium Planktothrix agadhii was mainly developed (study period 1990-1993). A sensitive moment for the differentiation of the plankton development to the one or the other cyanobacterial summer bloom was the time in the year (Julian day), when the total nitrogen to total phosphorus ratio, the TN:TP ratio, dropped below the critical threshold value of 16:1 (Figs. 39-40 on page 110-111 in Teubner 1996 R, Figs. 1-2 in Teubner et al. 1999 R). In addition, the phytoplankton composition at this critical moment was of decisive importance. Rapid growth of the N2-fixing A. flos-aquae was favoured at TN:TP<16:1 in both lakes, when the timing of the critical TN:TP ratio and low biomass of P. agardhii due to the clear water phase coincided. In all four years studied the lake Mueggelsee, the rapid growth of the heterocyst-forming cyanobacterium A. flos-aquae started at the time when TN:TP was equal to 16:1, even in those years when this critical ratio was delayed by several weeks. In some years, however, the spring biovolume of P. agardhii was already quite high that early in the year. In such years, P. agardhii exceeded already the biovolume of 6 mm3 L-1 at the time when the critical TN:TP ratio was reached. The mass development of this cyanobacterium was then further continued, the summer into autumn, whereas A. flos-aquae was only present in traces during the growing season. This alternative blooming of these two cyanobacterial regimes was further associated with different planktonic diatom assemblages. A summer-autumn plankton dominated by A. flos-aquae was associated with filamentous diatoms Aulacoseira spp, while Planktothrix agardhii with Stephanodiscus hantzschii, Cyclostephanos dubius and Actinocyclus normanii.
To summarize, it seemed to be a simple story to predict in late spring what cyanobacteria in summer would grow in such eutrophied shallow lakes of short retention time. Actually, even just described for this four-year study period in the nineties, this rule of alternative blooming of cyanobacterial regimes (Teubner et al. 1999 R) was seen also for other years in these two lakes. It was somewhat of a scientific gamble in spring, to project how phytoplankton situation will evolve in the very next days with the on-set of summer. The weather forecast is common, but it seems that under such a certain circumstance, some phytoplankton forecast s work as well?! In view of aquatic science, the timing of events, e.g. the date in the year passing a certain threshold of light availability, water temperature or nutrient concentration, is commonly studied for lake ‘phenology’. Such aspects are most relevant to the study of the climate response of lakes (see Mondsee S and Ammersee S).
seasonal phytoplankton structure: the only two principal periods a year
Parsteiner See im Biosphärenreservat
Schorfheide-Chorin, nördlich von Berlin, 1990:
Für diesen tiefen mesotrophen See betrug der Jahresmittelwert der
Sichttiefe 4,4 m. Der
Parsteiner See war einer von 11 Gewässern im Norden Deutschlands, die
bei einer
limnologischen Studie zur Phytoplanktonentwicklung
untersucht wurden. Die mittlere Sichttiefe der beiden Flußseen
Großer Müggelsee und Langer See war in dieser Studie deutlich
niedriger, nämlich nur 0,9
bzw. 1,6 m (Untersuchungszeitraum 1990-1993).
Beside Grosser Mueggelsee and Langer See,
nine
other mainly
shallow lakes were studied in the nineties in the Berlin-Brandenburg region
(see map in Fig.1 in
Teubner
1996 R).
The majority of these
temperate lakes were shallow and covered trophic states from mesotrohic
to hypertrophic. In the vicinity of urban area of Berlin, lake Grosser Mueggelsee and
lake Flakensee
and its both inflows, lake Langer
See, the groundwater-seepage lake Kiessee (52°39’9.4''N,
13°22’59''E)
and the
dystrophic lake Krumme Lake
(52°25’5.2''N,
13°41’17.39''E)
were studied. Furthermore, three mesotrophic lakes in the north of
Berlin, the Biosphere Reserve
Schorfheide-Chorin, were included. These were two
dimictic lakes Parsteiner See
(52°55’48.6''N, 13°59’7.7''E) and Rosinsee
(52°53’28.2''N,
13°58’27''E)
with a maximum depth of 27 and 9 m respectively and one
shallow,
slightly
dystrophic lake, Grosser
Plagesee (52°53’16.8''N,
13°56’16.7'E;
Table 2
in Teubner
1996 R,
Table 1
in Teubner
& Dokulil
2002 R,
Table 1
in Teubner
1997 R).
The taxa found in the 11 water bodies, referred mainly to the cyanobacteria, diatoms
(Teubner
1995 R,
Teubner
1997 R)
and chlorophytes.
Common
species during that study are illustrated by microscopical photographs
(pages 57-67 in Teubner
1996 R,
diatoms only on pages
238-247 Teubner
1997 R).
The individual sites were
studied over 3 to 4 years from 1990-1993, which accounts for ‘34
lake-years’ (page 7 in
Teubner
1996 R).
The two
main results of phytoplankton seasonality found for these sites are
described in the following paragraphs.
VIDEO Plauer See, Ostufer bei der
Lenzer Höh', 2022:
Das klare Wasser (Teubner et al. 2020 R,
2021 R,
2022 R)
verweist auf den mesotrophen Gewässerzustand dieses Sees in Mecklenburg-Vorpommern.
Ein Schilfröhricht im flachen Uferbereich, im wesentlichen hier durch Phragmites australis gebildet, ist charakteristisch
für die nord-deutschen Seen. Das Schilf kann sich an diesem Seeufer durch die
Beschattung der Bäume jedoch nur wenig ausbreiten.
The one outcome relates to the
seasonal change in the size
structure of phytoplankton assemblages. After spring
overturn of the
water body and therefore, at the time of the replenishment of nutrients
from deeper water into the surface layer, mainly small short-lived
forms dominate the assemblage. At this time, the so-called ‘bottom up
effects’ control the phytoplankton development, that mainly small fast
growing phytoplankton species become predominant. According to allometric rule (i.e.
here
that cell physiology depends on cell size), the fraction of small-sized
cells of phytoplankton can achieve a higher
photosynthetic efficiency
than that of large-sized cells (see 14C
measurements on phytoplankton
from the alpine region: Lake Lucerne, Traunsee
and Mondsee, table 2
in Teubner et al. 2001 R).
The small cells are hence adjusted to low underwater light intensities.
They benefit from low incoming radiation as typically found in spring.
This situation early in the year usually coincides with the nutrient
replenishment by overturn (mixing of the water body by wind in spring)
or by external nutrient load from the catchment. The
advantage of being
small was found to be in accordance with their cellular
pigment ratio,
of having relatively high concentrations of light-harvesting
chlorophyll-a but low of light-protective ß-carotene (Fig.8
in Teubner et al. 2001 R).
The opposite
applied for the large cells of phytoplankton assemblages. They
accomplished a lower photosynthetic efficiency which was associated
with a lower pigment ratio of chlorophyll-a to light-protective
ß-carote. They hence indicated an adjustment to high under water
light intensity. Large cell forms or colonial
forms with
a longer life span are rather common in summer, in particular, at the
growth period immediately after a clear-water phase. This period
relates therefore, primarily to a ‘top down control’, i.e. the effects
by selective grazing pressure of zooplankton on phytoplankton. The
dynamic of changing size structure with seasons
could be illustrated by the annual time-course of the surface to
volume ratio of
phytoplankton (pages
79-86 in Teubner
1996 R, Teubner
& Dokulil 2000 R,
see also seasonal phytoplankton develpoment discussed for see
Bergknappweiher S).
This ratio increased from winter to
spring,
reaching often even an annual peak before it was when abruptly
declining within few weeks (Fig.22
A-C on page 79
shows examples for lake Grosser Müggelsee and its inflow
'Müggelsee-Zufluß', and lake Langer See, in Teubner
1996 R).
With the exception of the
pico-phytoplankton size fraction, which is defined by a cell size
smaller than 2µm and not studied here, higher ranked taxa as the Ulotrichales (needle
shaped green algae), Oscillatoriales
(non-colony forming trichomes of some cyanobacteria) and Pennales (needle-shaped
diatoms) have exceptional high surface to biovolume ratios (Fig.23 on page 82 in Teubner
1996 R).
Examples of taxa of low surface to biovolume
ratios are the dinoflagellates. Large differences also can be found
with a phytoplankton group. The thin trichomes of the common
cyanobacteria Planktolynbya
limnetica and Limnothrix
redekei have a much higher surface to volume proportion
than the cyanobacterial trichomes of Anabeana
taxa (Fig.24
on page 83 in
Teubner
1996 R)
. Further within the diatoms, the pennate Nitzschia
acicularis or the
small centric diatoms of Cyclotella
atomus or Stepahonodiscus
pseudostelligera, C.
parvus and C.
minutulus indicate much higher surface to volume ratios
than the large cells of unicellular centric diatom Actinocyclus
normanii and the
filamentous forms of centric diatoms, Melosira
spp. (Fig.25
on page 84 in
Teubner
1996 R).
The annual mean values of surface to volume ratio varied among the 11
sites. These values, however, were statistically NOT significant
different while the nutrient state varied largely among the water
bodies (Fig.26
on page 85 in
Teubner
1996 R,
Table 1 in
Teubner & Dokulil
2000 R).
It can therefore be concluded that the surface to volume ratios
of phytoplankton was not linked to the trophic state but mirrors the
general pattern of intra-annual phytoplankton succession as mentioned
before for the annual time courses in this paragraph.
The second pattern of phytoplankton seasonality refers to the timing of the compositional shifts within the year. This study focused on cyanobacteria and diatoms, as these phytoplankton taxa were common in the 11 studied water bodies. It could be found for the ’34 lake-years’ that the composition of winter and spring phytoplankton, on the one hand, and of summer and autumn phytoplankton on the other were statistically quite similar. Further, the winter and spring phytoplankton was statistically far different composed from those in the summer-autumn period. Therefore, significant compositional changes for both algal classes occurred concurrently two times a year only, i.e. during the transition from spring to summer and from autumn to spring (Figs.36&56 on pages 104 & 136 in Teubner 1996 R, DCA-plots of Figs.4&5 in Teubner 2000 R, see also seasonal phytoplankton develpoment discussed for see Bergknappweiher S). This reduction of seasonality from four to just two principal phytoplankton assemblages a year coincided with the seasonal pattern of the TN:TP-ratio, while those of SRSi:TN and SRSi:TP proportions varied among sites dependent from individual lake basin morphometry and the geological background (TN = total nitrogen, TP = total phosphorus, SRSi = soluble reactive silicon). The interpretation of the nutrient status by the dissolved fraction as for silicon on the on side and by the total pool as for nitrogen and phosphorus on the other, refers mainly to the different turnover time of these three nutrient elements and is in greater detail discussed for the lakes Mondsee S, Traunsee S and Old Danube S on this website.
citations for mueggelsee & related lakes
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